The evolution of the human foot.
Evol Anthropol. 2018 Sep;27(5):197-217.
doi: 10.1002/evan.21713. Epub 2018 Sep 22.
McNutt EJ
PMID: 30242943 DOI: 10.1002/evan.21713
https://gyazo.com/576fdf14ff4bdc9c8be67051b9729597
Abstract
There are 26 bones in each foot (52 in total), meaning that roughly a quarter of the human skeleton consists of foot bones. Yet, early hominin foot fossils are frustratingly rare, making it quite difficult to reconstruct the evolutionary history of the human foot. Despite the continued paucity of hominid or hominin foot fossils from the late Miocene and early Pliocene, the last decade has witnessed the discovery of an extraordinary number of early hominin foot bones, inviting a reassessment of how the human foot evolved, and providing fresh new evidence for locomotor diversity throughout hominin evolution. Here, we provide a review of our current understanding of the evolutionary history of the hominin foot. 各足には26個の骨があり（合計52個）、人間の骨格の約4分の1が足の骨で構成されています。 しかし、初期の人類の足の化石はイライラするほどまれであり、人間の足の進化の歴史を再構築することは非常に困難です。 中新世後期から鮮新世初期にかけてのヒト科またはヒト科の足の化石の継続的な不足にもかかわらず、過去10年間は異常な数の初期ヒト科の足の骨の発見を目撃し、人間の足の進化の再評価を招き、新鮮な新しい証拠を提供しました ホミニン進化全体の運動多様性のため。 ここでは、人類の足の進化史に関する現在の理解のレビューを提供します。 KEYWORDS:
HOMO FEET
ホモサピエンスの起源は議論の余地がありますが、私たちの属は2から3 Maの間に進化していたという断片的な頭蓋歯の証拠があります。エチオピアのオモ渓谷のシュングラ層から2つの足の化石があります。 -323-76-898、約2.2 Maの距骨とOmo-33-74-896、約2.36Maのane骨。 Omo talusは人間に似ており、くさびのない背足底の高い滑車体、高い頭/首のねじれ角、低い距骨の首角を持っています。 Omo talusはかなり派生しており、Homoを表すことができることに同意します。しかし、Omo-33-74-896にはいくつかの異常な解剖学的構造があり、そのattribution骨をホモの容疑者に帰属させています。後部結節は機敏であり、内側足底突起はくちばしであり、腹側滑車は大きく横方向に突出しています。これらの特性は原始的であり、初期のヒト族に見られる特性に似ているため、オモカルカネウスはパランスロプスからのものである可能性があります。 ホモに起因する最古のペダル化石には、1.85 Maの足、OH 8があります。一般に、OH 8足は人間のような歩き回る二足歩行に由来し、おそらくそうです。この部分的に完全な足には、Mt1の比較的平らなファセットを持つ内側楔状骨と、完全に内転した母趾の証拠が含まれています。直方体のくちばしは偏心方向を向いており、これは踵立方関節に人間のようなロック機構が存在することを示しています。中足骨内の頑健性のパターンは、最も一般的な人間のパターンとは異なりますが、人間に似ています。 OH 8の内部皮質構造のより最近のマイクロコンピューター断層撮影（μCT）分析は、人間や類人猿とは異なり、中足骨の頑健性パターンを明らかにしています。しかし、OH 8の距骨はホモに似ていません。滑車は、Parobithropusにしばしば割り当てられるKoobi Foraのタリに見られるように、深くキーリングされています。 OH 8の距骨は、首の長さと頭/首のねじれ角の両方で、通常はParanthropus robustusに属すると考えられている南アフリカのKromdraaiの距骨であるTM1517と類似しています。これらの類似点および他の類似点により、一部の研究者は、OH 8がH. habilisに属さない可能性があると仮定しています。 Ileretから最近発見された、驚くほど完全な初期のホモの足の予想される出版物は、OH 8足の分類学的ステータスの明確さを提供するかもしれません。ユンガース（pers。comm。）は、この新しい化石について次のように述べています。「Mt1は機敏であるが完全に付加されており、その頭は他のMTヘッドはよりモダンです。骨の塊茎が膨らみ、派生した外側足底突起が存在する。奇妙なことに、舟状骨は、LB1やリトルフットよりも横方向に非常につままれています。」この化石が完全に公開されると、アフリカの初期のホモフットの形態に関して必要な明確性が得られる可能性があります。 初期のホモ足の化石は、ジョージア州ドマニシの1.77 Maの産地でも知られています。これらには、距骨、内側楔形、およびいくつかの中足骨が含まれます。距骨は非常に人間に似ており、くさびがなく、滑車がなく、頭/首の高いねじれ角と偏角があります。中足骨骨幹捻転は、ドマニシ人類の人間のような横および縦アーチと一致しています。しかし、ポンツァー等。また、この初期のホモフットのいくつかの原始的な特徴を報告しています。 Mt1には、側外側に拡張した頭部がなく、中足骨の頑強性は、現代の人間に通常見られるものとは異なります。これらの観察結果は、二足歩行中にドマニシのヒト族が完全に人間の足を離していないことを暫定的に示唆しています。しかし、ケニアのイレレットからの足跡は、人間のようなアーチと現代のつま先離し機構が1.5 Maまでにホモに存在したことを示しています。
約1.7 Maから500 kaの間には、人類の足の化石が比較的不足しているため、更新世前期および中期前期の足の進化を特徴づけることが難しくなっていますが、見ています。ただし、この期間の後、ペダルの数は劇的に増加したままです。 430kaのシマデロスウエソス地方（スペイン、アタプエルカ）は、ネアンデルタール以前の分類群から500フィート以上の化石を産出しました。この後期ホモ集団の足は、現代の人間の足が現在持っているものとほとんど同じ形態を持っています。ただし、注目に値しますが、微妙な違いがいくつかあります。タリには、短い首、狭い頭、およびより長方形の滑車があります（表5）。 calc骨はかなり人間に似ており、長く丈夫な後部結節があります。しかし、sustentaculum taliは、現代の人間やネアンデルタール人に見られるものよりも突出しています。シマからの舟状骨は人間とネアンデルタール人に比べて比較的広く、中間の楔形は短い。同様に、学者たちは、現代の人間の足と、中国の神牛山の250 kaの遺跡から後期のホモ足の間で、特に内側の列に沿って微妙な違いを発見しました。現代人の足の解剖学とそれらの中期更新世のホモ化石とのこれらの微妙な違いがどのように機能的重要性を持っているのか（またはどうか）は不明のままです。
ネアンデルタール人の足はよく知られ、よく研究されており、足のすべての骨が表されています。ネアンデルタール人の足（特にラシャペルオーサン）の初期の研究では、可動性の母hallの所持も含めて、解剖学はより原始的であると解釈されていました。しかし、ラ・フェラッシー、キイク・コバ、シャニダール、タブン、および他の多くの地域からの追加の遺物の発見と解釈は、ネアンデルタール人の足が現代の人間が所有する足と非常に類似していたことを示しています。ただし、違いは確認されています。ネアンデルタール人は、より広い距骨滑車と、距骨上のより大きな外側くるぶし面を持つ傾向があります。ネアンデルタール人のcalc骨は中外側に広く、距骨は特に広い。一般に、中足骨と指骨がそうであるように、舟状骨は広くて丈夫です。近位のuc骨指骨は、遠位の指骨に比べて短い。現代の人間とは異なり、ネアンデルタール人の近位ペダルの指骨は、それらの高さに比べて幅が広く、おそらく指骨全体でより高い内側外側のストレスを処理するように適応しています。ネアンデルタール人は、特にcal骨の内側結節上に、扁平筋の筋肉に対するより大きな付着部位をもち、より多くの発達した屈筋隆起を持つ傾向があります。
現代の人間。ネアンデルタール人の足は一般に、頭蓋全体の頑健性の産物であり、おそらくこの集団の微妙に異なる活動パターンであると説明されています。 エチオピア、オモ渓谷のKHS地域の〜195 kaにあるキビシュ層のメンバー1のオモIスケルトンは、解剖学的に現代の人間の最も初期の既知の部分スケルトンを表しています。距骨、舟状骨、内側楔状、立方骨、Mt1–4、および母趾骨指骨を含む部分的な右足が保存されます。 Omo Iの足を観察したところ、これらのペダルの残骸と人間の足の骨格の間に実質的な違いはほとんどありませんでした。ただし、初期の人類および初期の更新世のH. erectusに見られる距骨の背足底の狭い滑車体は、Omo Iの足に残ります。更新世後期のH. sapiens（図7）で距骨体が背側に拡大した理由は不明のままです。 アウストラロピテクスからホモへの移行の間に、人類の足に発生した進化的変化の一般的なスイートがありました。つま先の長さおよび相対的な曲率の両方が減少し、二足歩行のプッシュオフ中、特にランニングの最中に、指骨を横切る曲げ力が減少しました。 one骨の滑車のサイズは小さくなり、per骨の筋肉組織の役割が減少したことを示唆しています。ホモは完全に開発された足のアーチを進化させました。最後に、ホモは足の横軸への現代的な人間のような体重移動を持ち、完全に内転した母uxを押しのけた証拠があります。この一連の変更は、アウストラロピテクスで見られるものと比較して、これらの種の二足歩行の効率をさらに改善するのに役立ち、ホモの範囲の拡大とより経済的な距離旅行におそらく関連しています。しかし、アウストラロピテクスの場合と同様に、化石ホモには運動のばらつきがありました。
2番目の珍しい足の化石はホモフロレシエンシスに属します。ホモフロレシエンシスは、現在インドネシアのフローレス島でのみ知られており、年代は60キロまでです。 H. floresiensisの足には、完全に内転した母ux、ドーム型の中足骨頭、および人間に似た中足骨強靭パターンがあります。しかし、これらの島の人類は、今日の人間の足の長さをはるかに超え、代わりにボノボの足の長さに近いと推定されています。これらの比例差は主に前足に集中しており、外側中足骨と近位指骨の両方が更新世のホモ足で予想されるよりも比較的長い。舟状骨は原始的であり、大きな結節性とくさび形を持ち、外側をつまむことによって引き起こされます。これは、オーストラリア人と類人猿ではよく見られますが、現代の人間では見られません。現在、後期更新世のH. nalediとH. floresiensisの足の原始的特徴の保持に対する機能的意味は不明のままです。
人間の足の特殊な解剖学は裸足の二足歩行の産物ですが、生物文化的な動物として、H。sapiensの足を形作る上で、文化が果たしてきた役割を果たし続けています。習慣的な靴着用の骨格的証拠は、人口で約40,000年前に明らかになります。より最近の証拠は、履物が内因性の足の筋肉と形状、機能（特にランニング時）、および骨格の形態を変える可能性があることを示唆しています。最近の狩猟採集者の考古学的記録で示唆されているように、靴のない生活様式は、骨形成の変化の頻度が低いことと関連していた。履物の使用を含む現代のライフスタイルの影響は、足の機能に重大な悪影響を及ぼし、病理学的変化の増加をもたらす可能性があります。
CONCLUSION
最近の化石発見の歓迎された弾幕は、足がどのように進化したかを再評価する新鮮な機会を提供しました。 4.4から11.9 Maまでの足の化石の明白な欠如にもかかわらず、足の外側の柱が最も早い通性二足動物の選択の対象であり、後半に効率的な押し出しのためのより堅いプラットフォームを提供すると仮定されていますスタンス段階の。樹冠のクライミングを促進するために、内側の柱は類人猿のようでした。内側の柱の変化は、おそらく人類の足の進化の後半に起こり、おそらく鮮新世のアウストラロピスの一部で起こりました。おそらく、足の外側の柱の孤立した骨に取り組んでいる学者は、しばしば初期のヒトの足がどのように派生したかについて述べているのに対し、内側の柱に沿って働いている学者はより原始的な特徴を見つけたと言っています。それにもかかわらず、種レベルの変動は存在しますが、鮮新世-更新世のオーストラロピスは一般に派生した人間のような足を持ち、二足歩行推進のために内側柱を利用し始めました。しかし、初期の人類の足の進化におけるこの一般的な傾向は、異なるオーストロラピスはおそらく運動の多様性とおそらくは異なる運動学的歩容の両方を保有していたという最近の発見でまとめられなければならない。人間の足の顕著な変化のほとんどはホモエレクトスによって進化しましたが、更新世のホモと現代のホモサピエンスの足の解剖学の間にはまだ微妙な違いがありました。さらに、H。nalediとH. floresiensisの驚くべき発見は、二足歩行の多様性が後期更新世まで続いたことを示しています。過去10年が何らかの指標である場合、次の10年は、人類の足の進化に関するいくつかの長引く質問に答えるのに役立ち、まだ尋ねることを考えていなかった新しい質問を提起するはずです。